丙酮酸脱氢酶
丙酮酸的代谢途径
问题的提出
糖酵解在细胞溶胶中进行，是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP和NADH的过程。它是动物、植物和微生物细胞中，不管在有氧或无氧条件下，葡萄糖分解的共同代谢途径。
问题：在无氧或有氧条件下，丙酮酸分解过程中，乳酸脱氢酶和丙酮酸脱氢酶分别催化的是哪个反应？
01
丙酮酸的代谢途径
三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被氧化成CO2和H2O。酵解过程中产生的NADH，则经呼吸链氧化产生ATP和H2O。
如果供氧不足，NADH不进入呼吸链，而是在有些生物中把丙酮酸还原成乳酸，在有些生物中形成的丙酮酸会转变为乙醇，并放出二氧化碳。这实际上取决于不同的生物含有的酶种类不一样。
1.丙酮酸→H2O和CO2
丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoA与草酰乙酸结合生成柠檬酸进入循环，这个过程中需要丙酮酸脱氢酶。在循环过程中，乙酰CoA被氧化成H2O和CO2，并释放出大量能量。
丙酮酸除了脱羧生成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业上常利用微生物发酵方法生产这些化合物。
2.丙酮酸→乳酸（乳酸发酵）
在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被NADH还原成乳酸：
乳酸脱氢酶
丙酮酸+NADH ======== L-乳酸+NAD+
催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。
乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。
3.丙酮酸→乙醇（酒精发酵）
在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。
酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化。
4.丙酮酸→乙酸和丁酸
丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰CoA可以与磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生乙酸（如图）。
综上所述，丙酮酸是代谢过程中重要的中间产物。另外，丙酮酸可以通过氨基转换作用形成新的氨基酸，实现了糖类到蛋白质的相互转化。糖类和脂类之间的相互转化也是要经过丙酮酸，丙酮酸是三大营养物质之间相互转换的枢纽。
02
丙酮酸脱氢酶和乳酸脱氢酶
1.丙酮酸脱氢酶
丙酮酸脱氢酶复合物（PDHC）是一种位于线粒体基质的多酶复合物。
丙酮酸脱氢酶复合物的另一个名字是丙酮酸脱氢酶系，是一种催化丙酮酸脱羧反应的多酶复合体，由三种酶（丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸转乙酰基酶、二氢硫辛酸脱氢酶）和六种辅助因子组成，在它们的协同作用下，使丙酮酸转变为乙酰和二氧化碳。
PDHC是一组限速酶，催化丙酮酸不可逆的氧化脱羧转化成乙酰辅酶A,将糖的有氧氧化与三羧酸循环和氧化磷酸化连接起来，在细胞线粒体呼吸链能量代谢中的作用至关重要。
2.乳酸脱氢酶
乳酸脱氢酶（LDH）是催化乳酸和丙酮相互转化的同工酶，属于氢转移酶。该酶存在于所有动物的组织中，在肝脏中活性最高，其次为心脏、骨骼肌、肾脏，在肿瘤组织及白血病细胞中也能检测到（如图）。
在大多数动物组织中，它是由两种肽链按一定比例组成的5种四聚体。它的每条肽链各由一个基因编码，经转录、翻译、修饰加工等过程，最后成为有生物学活性的物质。不同的动物，不同的组织或器官在不同的发育阶段或不同的生活周期均有其特异性的同工酶酶谱。
其次，需要了解丙酮酸这种中间产物的重要性。
03
典型试题解析
试题1：下列关于厌氧呼吸的叙述，正确的是( )
A.生物厌氧呼吸的产物只有乳酸或乙醇
B.第二阶段是对丙酮酸进一步氧化形成不彻底的氧化产物
C.人体细胞进行厌氧呼吸时产生CO2的场所是细胞溶胶
D.厌氧呼吸的过程中体现了吸能反应和放能反应的关联
解析：厌氧呼吸产物有乳酸或乙醇和CO2，A错误；厌氧呼吸第二阶段，丙酮酸被[H]还原生成不彻底氧化产物，B错误；人体细胞厌氧呼吸生成乳酸，没有CO2，C错误；厌氧呼吸是一个放能反应，而伴随发生的ATP合成过程是吸能反应，D正确。答案为D。
试题2：(2016年10月浙江选考)真核细胞需氧呼吸的基本过程示意图如下。下列叙述正确的是( )
A.阶段A为糖酵解，该阶段的产物是丙酮酸和物质①
B.阶段B为柠檬酸循环，该过程产生大量ATP
C.阶段A和阶段B为阶段C提供[H]和ATP
D.阶段C为电子传递链，有关酶存在于线粒体内膜
解析：阶段A是需氧呼吸的第一阶段，其产物中无物质①CO2，A错误；阶段B为需氧呼吸的第二阶段，该阶段不能大量产生ATP，B错误；阶段A和B可以为阶段C提供[H]，但不能提供ATP，C错误；阶段C是需氧呼吸的第三阶段，该过程发生于线粒体内膜，所以相关酶存在于线粒体内膜上，D正确。答案为D。
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