（图为繁殖期的峨眉林蛙♀ 由本文作者拍摄 ）
什么是两栖动物？
蔡波（中科院成都生物研究所）
隆冬渐渐退去，春天还有一段时间。但有一类动物已经蠢蠢欲动，即将闪亮登场，它们就是本文的主角——两栖动物。
以前我问过很多人，什么动物是两栖动物？有人会说乌龟、鳄鱼、鸭子、河马。乌龟和鳄鱼虽然经常在水里游荡，但它们有坚硬的外表，产的蛋孵化后就是小乌龟和小鳄鱼，它们从小到大都用肺呼吸，属于爬行动物；而鸭子虽然戏水，但它们长有羽毛，通过自身代谢调节体温，产蛋，从小到大也用肺呼吸，属于鸟类；河马虽然经常泡水里，但它们有毛，通过自身代谢调节体温，不产蛋，生出的小河马最开始靠母乳获得营养，河马从小到大用肺呼吸，属于哺乳动物。
也有人答对了，说青蛙就是两栖动物，但是继续追问为什么，他们会说，因为青蛙既能在水里生活又能在陆地生活。是这样的吗？答案是否定的。两栖动物的主要特点是：这种动物大部分会将卵产在水体中，受精卵在水体中发育成为幼体，但也有的会直接产幼体。它们的幼体就像鱼那样在水中生活，能用鳃吸收水里的氧气，比如说青蛙的幼体——蝌蚪。而后，四肢长成，肺开始出现，鳃消失，就这样变态成为能呼吸空气的动物。这种动物就是两栖动物。
从两栖动物的定义我们可以得出，为什么青蛙是两栖动物的答案，不能说成“青蛙既能在水里生活又能在陆地生活”，而应该说成“青蛙在成长过程中经历了用鳃呼吸到用肺呼吸的变态过程”。
隆肛蛙（学名：Rana quadrana）的蝌蚪，四肢已经长成，尾巴尚在(作者拍摄)
两栖动物的出现是它们祖先和环境相互作用的结果。有推测认为，泥盆纪晚期的某些肉鳍鱼类很可能因干旱的威胁，不得不先爬上干旱的陆地寻找新的水源，大多数探险者很可能悲惨地死去，少数肉鳍鱼类找到了新的水源，因此得以继续过它们的鱼类生活。经过数百万年的演化，古老的肉鳍鱼后代就进化成了原始的两栖动物。两栖动物的出现是脊椎动物演化史上的重大事件，它们成为了第一批登陆的脊椎动物，但它们仍然不能完全摆脱对水环境的依赖，它们必须要面对水环境和陆地环境的差异。怎么面对？
首先，水的密度比空气大。由于水的浮力，鱼能够仅凭尾巴和躯体的摆动就顺利游动。而在陆地上，失去了水浮力的两栖动物需要更加复杂的运动方式，这就不仅需要强大的有多关节的骨骼系统支撑身体，还需要长短不一能多个方向收缩的肌肉群来保证运动。四肢、颈椎和荐椎的出现，使得两栖动物具备了陆栖脊椎动物的特征。颈椎及其附属的肌肉系统构成两栖类的肩带，可以使得两栖动物的头上下摆动，也能给前肢一个较大的活动范围，这是鱼不能做到的。颈椎和相应的肌肉系统可以使两栖动物后肢有个稳定的支撑，这也是鱼类没有的。四肢的出现，使两栖动物有了一个专门的支撑和运动器官。正是这些结构的出现，两栖动物就能克服地面的摩擦，较为自由地运动。
其次，陆地上含氧量比水高。蝌蚪像鱼一样有鳃，吸收水中的氧气。然而，远古时期，水洼不长久，两栖动物必须要在水干前变态脱离水环境登陆。鳃能够满足蝌蚪在水中对氧气的需求。然而到了陆地，鳃不能交换更多的氧气，不能适应干燥的空气。肺的出现，解决了两栖动物在水环境消失后吸收空气中氧气的问题。只不过它们的肺功能还不强大，因此裸露的皮肤能保证对水和空气的渗透，在吸收空气中氧气方面扮演了重要的角色。两栖动物的循环系统也相应的有了动脉和静脉之分，在一定程度上提高了二氧化碳与氧气交换的能力。
再次，陆地上很干燥。两栖动物还不能完全适应干燥的空气，因此两栖动物大多居住在水环境周围。它们的卵和蝌蚪只能在水环境中生活。现代两栖动物的鳞片已经基本消失，登陆后没有鳞片的皮肤很容易失去水分。但它们的皮肤含有丰富的腺体。而大量的泡状腺体下沉到真皮层里较有效减少体内水分增发，分泌的黏液还能保证体表湿润。甚至有的种类的皮肤表面有不同程度的角质化，更加有效减少了水分的丢失。但皮肤不能从根本上解决水分丢失的问题，因为皮肤减少水分蒸发功能越强，辅助呼吸的功能就越弱。此外，泌尿系统中肾功能的强化，可以让两栖动物在陆地环境中维持体内水分的相对恒定。
最后，水温较为恒定，陆地昼夜和四季的温差很大。两栖动物不是内温动物，它们的体温随着环境而变化，和鱼类一样都是外温动物。它们的皮肤泡状腺分泌的黏液一定程度上能通过蒸发调节体温。但到了寒冷的冬季，两栖动物无法正常活动，冬眠是它们维持生命的唯一办法。
两栖动物为什么是两栖动物，你清楚了吗？
（文章来源于中国科普博览新语林专栏《从水到陆》，作者为中科院成都生物所两栖爬行动物保护协会成员，欲了解更多两栖动物知识，可关注科学新语林《从水到陆》专栏）
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什么是两栖动物(什么是两栖动物？)
